Bu makala “Mikroblara garşy ulanylyş, mikroblara garşylyk we iýmit haýwanlarynyň mikrobiomy” atly ylmy-barlag temasynyň bir bölegidir. Ähli 13 makalany görkez
Organiki kislotalar haýwan iýmitine goşundy hökmünde uly isleg bildirýär. Häzirki güne çenli esasy üns azyk howpsuzlygyna, esasanam guş etinde we beýleki haýwanlarda iýmit arkaly geçýän kesel döredijileriň ýaýramagyny azaltmaga gönükdirildi. Häzirki wagtda birnäçe organiki kislotalar öwrenilýär ýa-da eýýäm täjirçilik maksatly ulanylýar. Giňden öwrenilen köp sanly organiki kislotalaryň arasynda formik kislota şolaryň biridir. Formik kislotasy iýmitde we iýilenden soň aşgazan-içege ýolunda Salmonella we beýleki iýmit arkaly geçýän kesel döredijileriň bolmagyny çäklendirmek üçin guş iýmitlerine goşulýar. Formik kislotasynyň eýe we iýmit arkaly geçýän kesel döredijilere täsiriniň we netijeliliginiň düşünilmegi artdygyça, formik kislotasynyň bolmagynyň Salmonelladaky belli bir ýollary işe girizip biljekdigi aýdyňlaşýar. Formik kislota aşgazan-içege ýoluna girip, diňe aşgazan-içege ýoluny eýýäm gurşap alýan Salmonella bilen däl, eýsem içegäniň öz mikrobial florasy bilen hem özara täsirleşende bu reaksiýa has çylşyrymlaşyp biler. Gözden geçirilişde guş etiniň we formik kislota bilen bejerilen iýmitiň mikrobiomy boýunça häzirki netijeleri we geljekki barlaglary barlanar.
Maldarçylykda we guşçulykda önümçilikde kynçylyk, azyk howpsuzlygynyň töwekgelçiliklerini çäklendirýän, ösüşi we öndürijiligi optimizirleýän dolandyryş strategiýalaryny işläp düzmekden ybaratdyr. Taryhy taýdan, subterapewtiki konsentrasiýalarda antibiotikleriň ulanylmagy haýwanlaryň saglygyny, abadançylygyny we öndürijiligini gowulandyrdy (1–3). Täsir mehanizmi nukdaýnazaryndan, subinhibitor konsentrasiýalarda berilýän antibiotikleriň aşgazan-içege (GI) florasyny we öz gezeginde olaryň eýe bilen özara täsirini modulirlemek arkaly eýeleriň reaksiýalaryny araçylyk edýändigi teklip edildi (3). Şeýle-de bolsa, antibiotiklere çydamly iýmit arkaly ýaýraýan patogenleriň mümkin bolan ýaýramagy we olaryň adamlarda antibiotiklere çydamly infeksiýalar bilen baglanyşykly bolmagy baradaky dowam edýän aladalar iýmit haýwanlarynda antibiotikleriň ulanylmagynyň ýuwaş-ýuwaşdan bes edilmegine getirdi (4–8). Şonuň üçin, bu talaplaryň azyndan käbirine laýyk gelýän iýmit goşundylarynyň we gowulandyryjylaryň işlenip düzülmegi (haýwanlaryň saglygyny, abadançylygyny we öndürijiligini gowulandyrmak) akademiki gözleg we täjirçilik ösüş nukdaýnazaryndan uly gyzyklanma döredýär (5, 9). Haýwan iýmiti bazaryna dürli täjirçilik iýmit goşundylary, şol sanda probiotikler, prebiotikler, dürli ösümlik çeşmelerinden alnan efir ýaglary we degişli birleşmeler, şeýle hem aldegidler ýaly himiki maddalar girdi (10–14). Guşçulykda giňden ulanylýan beýleki täjirçilik iým goşundylaryna bakteriofaglar, sink oksidi, ekzogen fermentler, bäsdeşlikli çykarylýan önümler we kislotaly birleşmeler girýär (15, 16).
Bar bolan himiki iýmit goşundylarynyň arasynda aldegidler we organiki kislotalar taryhy taýdan iň köp öwrenilen we ulanylýan birleşmeler bolupdyr (12, 17–21). Organiki kislotalar, esasanam gysga zynjyrly ýag kislotalary (SCFA), patogen bakteriýalaryň meşhur antagonistleridir. Bu organiki kislotalar iýmit goşundylary hökmünde diňe bir iýmit matrisasynda patogenleriň bolmagyny çäklendirmek üçin däl, eýsem aşgazan-içege işine işjeň täsir etmek üçin hem ulanylýar (17, 20–24). Mundan başga-da, SCFA-lar iýmit siňdiriş ulgamyndaky içege florasy tarapyndan fermentasiýa arkaly öndürilýär we käbir probiotikleriň we prebiotikleriň aşgazan-içege ulgamynda kabul edilen patogenlere garşy durmak ukybynda mehanistik rol oýnaýandygy çak edilýär (21, 23, 25).
Ýyllaryň dowamynda dürli gysga zynjyrly ýag kislotalary (GKK) iýmit goşundylary hökmünde köp üns çekdi. Hususan-da, propionat, butirat we format köp sanly gözlegleriň we täjirçilik ulanylyşlarynyň temasy boldy (17, 20, 21, 23, 24, 26). Ilkinji gözlegler haýwan we guş iýmitindäki iýmit arkaly geçýän kesel döredijileriň gözegçiligine gönükdirilen bolsa, soňky gözlegler olaryň ünsüni haýwanlaryň işiniň we aşgazan-içege saglygynyň umumy gowulanmagyna gönükdirdi (20, 21, 24). Asetat, propionat we butirat organiki turşulyk iýmit goşundylary hökmünde köp üns çekdi, olaryň arasynda garynja turşusy hem geljegi uly dalaşgärdir (21, 23). Garynja turşusynyň iýmit howpsuzlygynyň taraplaryna, hususan-da mal iýmitinde iýmit arkaly geçýän kesel döredijileriň ýaýramagynyň azaldylmagyna köp üns berildi. Şeýle-de bolsa, beýleki mümkin ulanylyşlar hem göz öňünde tutulýar. Bu synymyň umumy maksady garynja turşusynyň mal iýmitini gowulandyryjy hökmünde taryhyny we häzirki ýagdaýyny öwrenmekdir (1-nji surat). Bu gözlegde biz garynja turşusynyň antibakterial mehanizmini öwreneris. Mundan başga-da, biz onuň mallara we guşlara täsirini has ýakyndan öwreneris we onuň netijeliligini ýokarlandyrmagyň mümkin bolan usullaryny ara alyp maslahatlaşarys.
1-nji surat. Bu synymda ara alnyp maslahatlaşylan temalaryň aň kartasy. Hususan-da, aşakdaky umumy maksatlara gönükdirildi: mal iýmitini gowulandyryjy hökmünde formik kislotanyň taryhyny we häzirki ýagdaýyny, formik kislotanyň antimikrob mehanizmlerini we onuň ulanylmagynyň haýwanlaryň we guşlaryň saglygyna täsirini, şeýle hem netijeliligi ýokarlandyrmagyň mümkin bolan usullaryny beýan etmek.
Maldarçylyk we guşçulyk üçin iým öndürmek, dänäni fiziki taýdan gaýtadan işlemek (meselem, bölejikleriň ululygyny azaltmak üçin üwemek), granulalar üçin termiki gaýtadan işlemek we haýwanyň aýratyn iýmit zerurlyklaryna baglylykda iýmite köp sanly iýmit maddalaryny goşmak ýaly köp tapgyrlary öz içine alýan çylşyrymly işdir (27). Bu çylşyrymlylygy göz öňünde tutup, iým gaýtadan işlemegiň dänäni iým zawodyna ýetmezden öň, üwemek wagtynda we soňra garyşyk iým rasionlarynda daşamak we iýmitlendirmek wagtynda dürli daşky gurşaw faktorlaryna sezewar etmegi geň däl (9, 21, 28). Şeýlelik bilen, ýyllaryň dowamynda iýmde diňe bakteriýalar däl, eýsem bakteriofaglar, kömelekler we drožžalar hem bar bolan örän dürli mikroorganizmler topary ýüze çykaryldy (9, 21, 28–31). Bu hapalaýjylaryň käbiri, mysal üçin käbir kömelekler, haýwanlar üçin saglyk howpuny döredýän mikotoksinleri öndürip biler (32–35).
Bakteriýalaryň populýasiýalary deňeşdirme boýunça dürli bolup biler we belli bir derejede mikroorganizmleri bölüp almak we kesgitlemek üçin ulanylýan degişli usullara, şeýle hem nusganyň çeşmesine bagly bolup biler. Mysal üçin, granulalar bilen baglanyşykly ýylylyk bilen işlenişden öň mikrob düzüminiň profili tapawutlanyp biler (36). Klassiki medeniýet we plastinka örtük usullary käbir maglumatlary berse-de, 16S rRNA genine esaslanýan indiki nesil yzygiderliligi (NGS) usulynyň ýakynda ulanylmagy ot-iým mikrobiom jemgyýetiniň has giňişleýin bahalandyrmasyny üpjün etdi (9). Solanki we beýlekiler (37) mör-möjeklere garşy göreşiji fumigant bolan fosfiniň gatnaşmagynda belli bir wagtlap saklanan bugdaý däneleriniň bakteriýa mikrobiomyny barlanda, olar mikrobiomyň hasyl ýygnalandan soň we 3 aý saklanandan soň has dürli bolandygyny anykladylar. Mundan başga-da, Solanki we beýlekiler... (37) (37) bugdaý dänelerinde Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes we Planctomyces-iň dominant fila bolandygyny, Bacillus, Erwinia we Pseudomonas-yň dominant urug bolandygyny we Enterobacteriaceae-niň az bölegi düzýändigini görkezdi. Taksonomiki deňeşdirmelere esaslanyp, olar fosfin fumigasiýasynyň bakteriýa populýasiýalaryny düýpli üýtgedendigini, ýöne kömelek dürlüligine täsir etmeýändigini anykladylar.
Solanki we beýlekiler (37) mikrobiomda Enterobakteriaceae-niň ýüze çykarylmagyna esaslanyp, iýmit çeşmelerinde jemgyýetçilik saglygyna zyýan ýetirip biljek iýmit arkaly geçýän patogenleriň hem bolup biljekdigini görkezdiler. Clostridium perfringens, Clostridium botulinum, Salmonella, Campylobacter, Escherichia coli O157:H7 we Listeria monocytogenes ýaly iýmit arkaly geçýän patogenler haýwan iýmiti we silos bilen baglanyşyklydyr (9, 31, 38). Haýwan we guş iýmitinde beýleki iýmit arkaly geçýän patogenleriň saklanyp galmagy häzirki wagtda belli däl. Ge we beýlekiler (39) haýwan iýmitiniň 200-den gowrak ingredientlerini barladylar we Salmonella, E. coli we Enterokokklary bölüp aldylar, ýöne E. coli O157:H7 ýa-da Campylobacter-i ýüze çykarmadylar. Şeýle-de bolsa, gurak iýmit ýaly matrisalar patogen E. coli-niň çeşmesi bolup hyzmat edip biler. 2016-njy ýylda adam keselleri bilen baglanyşykly Şiga toksinini öndürýän Escherichia coli (STEC) serogruplarynyň O121 we O26 ýokançlygynyň çeşmesini yzarlamakda, Krow we beýlekiler (40) kliniki izolýatlary azyk önümlerinden alnan izolýatlar bilen deňeşdirmek üçin tutuş genom yzygiderliligini ulandylar. Bu deňeşdirmä esaslanyp, olar ähtimal çeşme un degirmenlerinden alynýan pes çygly çig bugdaý uny bolandygy barada netijä geldiler. Bugdaý ununyň pes çyglylygy STEC-iň pes çygly mal iýmitinde hem saklanyp biljekdigini görkezýär. Şeýle-de bolsa, Krow we beýlekileriň (40) belleýşi ýaly, un nusgalaryndan STEC-i bölüp almak kyn we ýeterlik mukdarda bakteriýa öýjüklerini dikeltmek üçin immunomagnit bölmek usullaryny talap edýär. Şeýle diagnostika prosesleri haýwan iýmitinde seýrek iýmit arkaly geçýän kesel döredijileri anyklamak we bölüp almak üçin hem kynçylyk döredip biler. Anyklamakdaky kynçylyk, bu kesel döredijileriň pes çygly matrisalarda uzak wagtlap saklanmagy bilen hem baglanyşykly bolup biler. Forgani we beýlekiler. (41) otagyň temperaturasynda saklanýan we enterohemorragik Escherichia coli (EHEC) serogruplarynyň O45, O121 we O145 we Salmonella (S. Typhimurium, S. Agona, S. Enteritidis we S. Anatum) garyndysy bilen sanjym edilen bugdaý ununyň 84 we 112 günlerde san taýdan anyklanyp bilinýändigini we 24 we 52 hepdelerde hem anyklanyp bilinýändigini görkezdi.
Taryhy taýdan, Campylobacter hiç haçan haýwan we guş iýmitinden däp bolan medeniýet usullary bilen bölünip alynmady (38, 39), emma Campylobacter guş we guş önümleriniň aşgazan-içege ýolundan aňsatlyk bilen bölünip alynyp bilner (42, 43). Şeýle-de bolsa, iýmitiň potensial çeşme hökmünde artykmaçlyklary bar. Mysal üçin, Alves we beýlekiler (44) semiz towuk iýmitine C. jejuni sanjymynyň we soňra iýmitiň iki dürli temperaturada 3 ýa-da 5 gün saklanmagynyň ýaşaýşa ukyply C. jejuni-niň dikeldilmegine we käbir ýagdaýlarda hatda olaryň köpelmegine getirýändigini görkezdiler. Olar C. jejuni-niň guş iýmitinde elbetde ýaşap biljekdigini we şonuň üçin towuklar üçin infeksiýanyň mümkin bolan çeşmesi bolup biljekdigini netijä geldiler.
Haýwan we guş iýmitleriniň Salmonella bilen hapalanmagy geçmişde köp üns çekdi we iýmit üçin aýratyn ulanylýan anyklaýyş usullaryny işläp düzmek we has netijeli gözegçilik çärelerini tapmak üçin dowam edýän tagallalaryň merkezi bolmagynda galýar (12, 26, 30, 45–53). Ýyllaryň dowamynda köp sanly gözlegler dürli iýmit kärhanalarynda we iýmit zawodlarynda Salmonella-nyň bölünip alynmagyny we häsiýetnamasyny öwrendi (38, 39, 54–61). Umuman alanyňda, bu gözlegler Salmonella-nyň dürli iýmit maddalaryndan, iýmit çeşmelerinden, iýmit görnüşlerinden we iýmit öndürmek amallaryndan bölünip bilinjekdigini görkezýär. Ýygnalýan Salmonella serotipleri hem dürli-dürli. Mysal üçin, Li we beýlekiler (57) Salmonella spp.-niň bardygyny tassykladylar. Ol 2002-2009-njy ýyllar aralygynda maglumat ýygnamak döwründe doly haýwan iýmitlerinden, iýmit maddalaryndan, öý haýwanlary üçin iýmitlerden, öý haýwanlary üçin tagamlardan we öý haýwanlary üçin goşundylardan ýygnalan 2058 nusganyň 12,5% -inde anyklandy. Mundan başga-da, oňyn synagdan geçirilen Salmonella nusgalarynyň 12,5% -inde ýüze çykarylan iň köp ýaýran serotipler S. Senftenberg we S. Montevideo (57) boldy. Tehasda iýmäge taýýar iýmitleriň we haýwan iýminiň goşmaça önümleriniň barlagynda Hsieh we beýlekiler (58) Salmonellanyň iň ýokary ýaýramagynyň balyk ununda, soňra haýwan beloklarynda bolandygyny, S. Mbanka we S. Montevideonyň bolsa iň köp ýaýran serotipler bolandygyny habar berdiler. Iým fabrikalarynda iýmitiň garyşdyrylmagy we goşulmagy wagtynda iýmitiň hapalanmagynyň birnäçe mümkin nokady hem bar (9, 56, 61). Magossi we beýlekiler (61) Birleşen Ştatlarda iýmit önümçiligi wagtynda köp sanly hapalanmagyň bolup biljekdigini subut edip bildiler. Aslynda, Magossi we beýlekiler (61) Birleşen Ştatlaryň sekiz ştatyndaky 11 iýmit fabrikasynda (jemi 12 nusga alyş ýeri) azyndan bir oňyn Salmonella medeniýetini tapdylar. Iýmiti gaýtadan işlemek, daşamak we gündelik iýmitlendirmek wagtynda Salmonella bilen hapalanmagyň mümkinçiligini göz öňünde tutup, haýwanlaryň önümçilik sikliniň dowamynda mikrob hapalanmagynyň pes derejesini azaldyp we saklap bilýän iým goşundylaryny işläp düzmek üçin uly tagallalaryň edilýändigi geň däl.
Salmonella-nyň formik kislotasyna bolan aýratyn reaksiýasynyň mehanizmi barada az zat mälim. Şeýle-de bolsa, Huang we beýlekiler (62) formik kislotanyň süýdemdirijileriň inçe içegesinde bardygyny we Salmonella spp.-niň formik kislota öndürip bilýändigini görkezdiler. Huang we beýlekiler (62) Salmonella wirulentlik genleriniň ekspresiýasyny anyklamak üçin esasy ýollaryň birnäçe delesiýa mutantlaryny ulandylar we formatyň Salmonella-nyň Hep-2 epitelial öýjüklerine çozuşyny höweslendirmek üçin ýaýraýan signal hökmünde hereket edip bilýändigini anykladylar. Ýakynda Liu we beýlekiler (63) Salmonella typhimurium-dan pH 7.0-da aýratyn format kanaly hökmünde işleýän, ýöne ýokary daşarky pH-da passiw eksport kanaly ýa-da pes pH-da ikinji derejeli işjeň format/wodorod ion import kanaly hökmünde hem hereket edip bilýän format daşaýjy FocA-ny bölüp aldylar. Şeýle-de bolsa, bu gözleg S. Typhimurium-yň diňe bir serotipinde geçirildi. Ähli serotipleriň formik kislotasyna meňzeş mehanizmler arkaly jogap berip-bermeýändigi baradaky sorag galýar. Bu geljekki gözleglerde çözülmeli möhüm gözleg soragy bolmagynda galýar. Netijelere garamazdan, iýmitde Salmonella derejesini azaltmak üçin kislota goşundylaryny ulanmak boýunça umumy teklipleri işläp düzýän wagtyňyz, skrining tejribelerinde birnäçe Salmonella serotiplerini ýa-da hatda her bir serotipiň birnäçe ştammlaryny ulanmak paýhasly bolmagynda galýar. Şol bir serotipiň dürli kiçi toparlaryny tapawutlandyrmak üçin ştammlary kodlamak üçin genetiki ştrih kodlamany ulanmak ýaly täze çemeleşmeler (9, 64) tapawutlaryň netijelerine we düşündirilmegine täsir edip biljek has inçe tapawutlary anyklamaga mümkinçilik berýär.
Formatyň himiki tebigaty we dissosiasiýa görnüşi hem möhüm bolup biler. Birnäçe gözleglerde Beýer we beýlekiler (65–67) Enterococcus faecium, Campylobacter jejuni we Campylobacter coli-niň basylyp saklanmagynyň dissosiasiýa edilen formik kislotanyň mukdary bilen baglanyşyklydygyny we pH-dan ýa-da bölünmedik formik kislotadan garaşsyzdygyny görkezdiler. Bakteriýalaryň täsir edýän formatyň himiki görnüşi hem möhüm bolup görünýär. Kowanda we beýlekiler (68) birnäçe Gram-negatiw we Gram-pozitiw organizmleri barladylar we natriý formatynyň (500–25,000 mg/L) we natriý formatynyň we erkin formatyň garyndysynyň (40/60 m/v; 10–10,000 mg/L) minimal basylyp saklanýan konsentrasiýalaryny (MIC) deňeşdirdiler. MIC gymmatlyklaryna esaslanyp, olar natriý formatynyň diňe Campylobacter jejuni, Clostridium perfringens, Streptococcus suis we Streptococcus pneumoniae garşy inhibitor täsir edýändigini, emma Escherichia coli, Salmonella typhimurium ýa-da Enterococcus faecalis garşy däldigini anykladylar. Tersine, natriý formatynyň we erkin natriý formatynyň garyndysy ähli organizmlere garşy inhibitor täsir edýärdi, bu bolsa awtorlary erkin formik turşusynyň antimikrob häsiýetleriniň köpüsine eýedigi barada netijä gelmäge mejbur etdi. MIC gymmatlyklarynyň aralygynyň garyşyk formulada bar bolan formik turşusynyň derejesi we 100% formik turşusyna bolan jogap bilen baglanyşyklydygyny ýa-da baglanyşykly däldigini kesgitlemek üçin bu iki himiki görnüşiň dürli gatnaşyklaryny öwrenmek gyzykly bolardy.
Gomez-Garsiýa we beýlekiler (69) doňuzlardan alnan Escherichia coli, Salmonella we Clostridium perfringens-iň köp sanly izolýatlaryna garşy efir ýaglarynyň we organiki kislotalaryň (meselem, formik kislota) kombinasiýalaryny synagdan geçirdiler. Olar formaldegidi oňyn gözegçilik hökmünde ulanyp, formik kislotasy bilen birlikde alty organiki kislotanyň we alty esasy ýagyň doňuz izolýatlaryna garşy netijeliligini synagdan geçirdiler. Gomez-Garsiýa we beýlekiler (69) formik kislotasynyň Escherichia coli (600 we 2400 ppm, 4), Salmonella (600 we 2400 ppm, 4) we Clostridium perfringens (1200 we 2400 ppm, 2) garşy MIC50, MBC50 we MIC50/MBC50-ni kesgitlediler, olaryň arasynda formik kislotanyň ähli organiki kislotalardan E. coli we Salmonella garşy has täsirlidigi anyklandy. (69) Formik turşusy kiçi molekulýar ölçegleri we uzyn zynjyry sebäpli Escherichia coli we Salmonella garşy täsirlidir (70).
Beýer we beýlekiler doňuzlardan bölünip alnan Campylobacter ştammlaryny (66) we guşlardan bölünip alnan Campylobacter jejuni ştammlaryny (67) barladylar we formik kislotanyň beýleki organiki kislotalar üçin ölçenen MIC jogaplaryna laýyk gelýän konsentrasiýalarda dissosiasiýa bolýandygyny görkezdiler. Şeýle-de bolsa, formik kislotany öz içine alýan bu kislotalaryň deňeşdirme güýji sorag astyna alyndy, sebäbi Campylobacter bu kislotalary substrat hökmünde ulanyp bilýär (66, 67). C. jejuni-niň kislota ulanylyşy geň däl, sebäbi onuň glikolitik däl metabolizmi bardygy görkezildi. Şeýlelik bilen, C. jejuni-niň uglewod katabolizmi üçin çäkli ukyby bar we energiýa metabolizminiň we biosintetik işjeňliginiň köp bölegi üçin aminokislotalardan we organiki kislotalardan glýukoneogeneze daýanýar (71, 72). Line we beýlekiler tarapyndan geçirilen irki gözlegde (73) 190 uglerod çeşmesini öz içine alýan fenotipik massiw ulanyldy we C. jejuni 11168(GS)-iň organiki kislotalary uglerod çeşmesi hökmünde ulanyp biljekdigini görkezdi, olaryň köpüsi trikarbon kislota sikliniň aralyk önümleridir. Wagli we beýlekiler tarapyndan mundan beýläk-de gözlegler geçirildi. (74) fenotipik uglerod ulanylyş massiwini ulanmak bilen, olaryň gözleginde barlanan C. jejuni we E. coli ştammlarynyň uglerod çeşmesi hökmünde organiki kislotalarda ösüp biljekdigi görkezildi. Format C. jejuni dem alyş energiýasynyň metabolizmi üçin esasy elektron donordyr we şonuň üçin C. jejuni üçin esasy energiýa çeşmesidir (71, 75). C. jejuni formaty membrana bilen baglanyşykly formatdegidrogenaza toplumy arkaly wodorod donor hökmünde ulanyp bilýär, bu kompleks formaty uglerod dioksidine, protonlara we elektronlara oksidleşdirýär we dem alyş üçin elektron donor hökmünde hyzmat edýär (72).
Garynja turşusynyň antimikrob iýmit gowulandyryjy hökmünde uzak wagtlap ulanylmagy bar, ýöne käbir mör-möjekler hem antimikrob gorag himiki serişdesi hökmünde ulanmak üçin garynja turşusyny öndürip bilýärler. Rossini we beýlekiler (76) garynja turşusynyň Reý (77) tarapyndan takmynan 350 ýyl mundan ozal beýan edilen garynjalaryň kislotaly şiresiniň bir bölegi bolup biljekdigini öňe sürdüler. Şondan bäri garynjalarda we beýleki mör-möjeklerde garynja turşusynyň öndürilmegi baradaky düşünjämiz ep-esli artdy we indi bu prosessiň mör-möjeklerde çylşyrymly toksin gorag ulgamynyň bir bölegidigi mälim (78). Çakyşsyz arylar, uçly garynjalar (Hymenoptera: Apidae), ýer böjekleri (Galerita lecontei we G. janus), çakyşsyz garynjalar (Formicinae) we käbir güýe liçinkalary (Lepidoptera: Myrmecophaga) ýaly dürli mör-möjek toparlarynyň garynja turşusyny gorag himiki serişde hökmünde öndürýändigi mälim (76, 78–82).
Garynjalar, belki-de, iň gowy häsiýetlendirilýär, sebäbi olarda esasan formik kislotadan ybarat bolan zäheri püskürtmäge mümkinçilik berýän ýöriteleşdirilen deşikler bolan asidositler bar (82). Garynjalar serini öňünden madda hökmünde ulanýarlar we zäherli bezlerinde köp mukdarda formaty saklaýarlar, bu bezler bolsa hoja garynjalary formatyň sitotoksikliginden püskürýänçä goramak üçin ýeterlik derejede izolýasiýa edilen (78, 83). Olaryň bölüp çykarýan formik kislotasy (1) beýleki garynjalary çekmek üçin howp feromony hökmünde hyzmat edip biler; (2) bäsdeşlere we ýyrtyjylara garşy gorag himiki serişde bolup biler; we (3) uýa materialynyň bir bölegi hökmünde smola bilen birleşdirilende, antifungal we antibakterial serişde hökmünde hereket edip biler (78, 82, 84–88). Garynjalar tarapyndan öndürilen formik kislota antimikrob häsiýetlerine eýedir, bu bolsa onuň ýerli goşundy hökmünde ulanylyp bilinjekdigini görkezýär. Muny Bruch we beýlekiler (88) görkezdiler, olar smola sintetiki formik kislotany goşup, antifungal işjeňligini ep-esli gowulandyrdylar. Garynja turşusynyň netijeliliginiň we onuň biologik peýdasynyň ýene bir subutnamasy, aşgazan turşusyny öndürip bilmeýän ägirt uly garynja iýýänleriň özlerini alternatiw iýmit siňdiriş turşusy hökmünde konsentrlenen garynja turşusy bilen üpjün etmek üçin garynja turşusyny öz içine alýan garynjalary iýmegidir (89).
Formik turşusynyň oba hojalygynda amaly ulanylyşy köp ýyllaryň dowamynda göz öňünde tutuldy we öwrenildi. Hususan-da, formik turşusy haýwan iýmine we silosa goşundy hökmünde ulanylyp bilner. Gaty we suwuk görnüşde natriý formaty ähli haýwan görnüşleri, sarp edijiler we daşky gurşaw üçin howpsuz hasaplanýar (90). Olaryň bahalandyrmasyna esaslanyp (90), ähli haýwan görnüşleri üçin 10,000 mg formik turşusynyň ekwiwalenti/kg iýmiň iň ýokary konsentrasiýasy howpsuz hasaplanýar, şol bir wagtyň özünde 12,000 mg formik turşusynyň ekwiwalenti/kg iýmiň iň ýokary konsentrasiýasy doňuzlar üçin howpsuz hasaplanýar. Formik turşusynyň haýwan iýmini gowulandyryjy hökmünde ulanylmagy köp ýyllaryň dowamynda öwrenildi. Onuň silos saklaýjysy we haýwan we guş iýminde antimikrob agenti hökmünde täjirçilik gymmaty bar diýlip hasaplanylýar.
Kislotalar ýaly himiki goşundylar silos önümçiliginde we iýmit dolandyryşynda hemişe aýrylmaz element bolupdyr (91, 92). Borreani we beýlekiler (91) ýokary hilli silosyň iň gowy önümçiligine ýetmek üçin, mümkin boldugyça köp gurak maddany saklap, ot-iýmiň hilini saklamagyň zerurdygyny bellediler. Şeýle optimizasiýanyň netijesi silos goýmak prosesiniň ähli tapgyrlarynda ýitgileriň azaldylmagydyr: silosdaky başlangyç aerobik şertlerden başlap, soňra fermentasiýa, saklamak we iýmitlendirmek üçin silosy gaýtadan açmak. Meýdan silosynyň önümçiligini we soňraky silos fermentasiýasyny optimizirlemegiň anyk usullary başga ýerde jikme-jik ara alnyp maslahatlaşyldy (91, 93-95) we bu ýerde jikme-jik ara alnyp maslahatlaşylmaz. Esasy mesele, silosda kislorod bolanda, drožžileriň we küýzleriň döredýän oksidatiw ýaramazlaşmasydyr (91, 92). Şonuň üçin, zaýalanmagyň ýaramaz täsirlerine garşy durmak üçin biologiki inokulýantlar we himiki goşundylar girizildi (91, 92). Silos goşundylary üçin beýleki meseleler silosda bolup biljek patogenleriň (meselem, patogen E. coli, Listeria we Salmonella), şeýle hem mikotoksin öndürýän kömelekleriň ýaýramagyny çäklendirmegi öz içine alýar (96–98).
Mak we beýlekiler (92) kislotaly goşundylar iki kategoriýa böldi. Propion, sirke, sorbin we benzoý kislotalary ýaly kislotalar, aşhanalara berlende, drožžalaryň we küýzeleriň ösüşini çäklendirmek arkaly silosyň aerob durnuklylygyny saklaýar (92). Mak we beýlekiler (92) formik kislotany beýleki kislotalardan bölüp, silos belogynyň bitewüligini saklap, klostridiýalary we zaýalanýan mikroorganizmleri basyp saklaýan gönüden-göni kislotalaşdyryjy hasapladylar. Iş ýüzünde, olaryň duz görnüşleri duzsyz görnüşde kislotalaryň aşyndyryjy häsiýetlerinden gaça durmak üçin iň köp ulanylýan himiki görnüşlerdir (91). Köp ylmy toparlar formik kislotany silos üçin kislotaly goşundylar hökmünde hem öwrendiler. Formik kislotasy çalt kislotalaşdyryjy potensialy we silosyň belogyny we suwda ereýän uglewod mukdaryny azaldýan zyýanly silos mikroorganizmleriniň ösüşine päsgel beriji täsiri bilen tanalýar (99). Şonuň üçin He we beýlekiler (92) formik kislotany silosdaky kislotaly goşundylar bilen deňeşdirdiler. (100) formik turşusynyň Escherichia coli-niň öňüni alyp we silosyň pH derejesini peseldip biljekdigini görkezdi. Formik we süýt turşusyny öndürýän bakteriýa medeniýetleri hem kislotalaşmany we organiki turşularyň öndürilişini höweslendirmek üçin silosa goşuldy (101). Aslynda, Kuli we beýlekiler (101) silos 3% (w/v) formik turşusy bilen kislotalaşdyrylanda, süýt we formik turşularynyň öndürilişiniň degişlilikde 100 g nusga üçin 800 we 1000 mg organiki turşudan geçendigini anykladylar. Mak we beýlekiler (92) silos goşundysy boýunça ylmy edebiýaty jikme-jik gözden geçirdiler, şol sanda 2000-nji ýyldan bäri çap edilen we formik turşusyna we beýleki turşulara gönükdirilen we/ýa-da öz içine alýan ylmy barlaglar. Şonuň üçin bu gözden geçirilişde aýratyn ylmy barlaglar jikme-jik ara alnyp maslahatlaşylmaz, eýsem formik turşusynyň himiki silos goşundysy hökmünde netijeliligi bilen baglanyşykly käbir esasy nokatlar gysgaça beýan ediler. Bufersiz we buferli formik turşusy öwrenildi we köp halatlarda Clostridium spp. Onuň deňeşdirme işjeňligi (uglewodlar, beloklar we laktat siňdirilişi we butirat bölünip çykmagy) azalýar, ammiak we butirat önümçiligi bolsa azalýar we gurak maddalaryň saklanmagy artýar (92). Formik kislotasynyň netijeliliginde çäklendirmeler bar, ýöne ony silos goşundysy hökmünde beýleki kislotalar bilen bilelikde ulanmak bu meseleleriň käbirini çözüp bilýän ýaly (92).
Formik turşusy adam saglygyna howp salýan patogen bakteriýalaryň öňüni alyp biler. Mysal üçin, Pauly we Tam (102) kiçi laboratoriýa siloslaryna üç dürli gurak madda derejesi (200, 430 we 540 g/kg) bolan L. monocytogenes bilen çawdar otuny sanjym etdiler we soňra formik turşusy (3 ml/kg) ýa-da süýt turşusy bakteriýalary (8 × 105/g) we sellýulolitik fermentler bilen goşmaça iýmitlendirdiler. Olar iki bejerginiň hem pes gurak maddaly silosda (200 g/kg) L. monocytogenes-i anyklanyp bolmajak derejä çenli peseldendigini habar berdiler. Şeýle-de bolsa, orta gurak maddaly silosda (430 g/kg) L. monocytogenes formik turşusy bilen bejerilen silosda 30 günden soň hem anyklanyp bilindi. L. monocytogenes-iň azalmagy pes pH, süýt turşusy we birleşdirilen bölünmedik kislotalar bilen baglanyşykly bolup görünýär. Mysal üçin, Pauly we Tam (102) süýt turşusynyň we birleşdirilen bölünmedik turşu derejesiniň aýratyn möhümdigini bellediler, bu bolsa gurak maddalaryň mukdary ýokary bolan siloslardan formik turşusy bilen işlenen gurşawlarda L. monocytogenes-iň azalmasynyň synlanmamagynyň sebäbi bolup biler. Şeýle barlaglar geljekde Salmonella we patogen E. coli ýaly silosyň beýleki umumy patogenleri üçin geçirilmelidir. Silosyň tutuş mikrob jemgyýetiniň has giňişleýin 16S rDNK yzygiderliliginiň seljermesi, silosyň umumy mikrob populýasiýasynyň formik turşusynyň gatnaşmagynda silos fermentasiýasynyň dürli tapgyrlarynda ýüze çykýan üýtgeşmeleri anyklamaga hem kömek edip biler (103). Mikrobiom maglumatlaryny almak silos fermentasiýasynyň ösüşini has gowy çaklamak we silosyň ýokary hilini saklamak üçin optimal goşundy kombinasiýalaryny işläp düzmek üçin analitik goldaw berip biler.
Däne esasyndaky haýwan iýmitlerinde, formik turşusy dürli däneden alynýan iýmit matrisalarynda, şeýle hem haýwan önümleri ýaly käbir iýmit maddalarynda patogenleriň derejesini çäklendirmek üçin antimikrob serişdesi hökmünde ulanylýar. Guşçulyklarda we beýleki haýwanlarda patogen populýasiýalaryna täsirini iki kategoriýa bölmek bolar: iýmitiň öz patogen populýasiýasyna gönüden-göni täsir we bejerilen iýmiti iýenden soň haýwanlaryň aşgazan-içege ulgamynda koloniýalaşan patogenlere gytaklaýyn täsir (20, 21, 104). Elbetde, bu iki kategoriýa özara baglanyşyklydyr, sebäbi iýmitde patogenleriň azalmagy haýwan iýmiti iýende kolonizasiýanyň azalmagyna getirmelidir. Şeýle-de bolsa, iýmit matrisasyna goşulan belli bir kislotanyň antimikrob häsiýetlerine iýmitiň düzümi we kislotanyň goşulýan görnüşi ýaly birnäçe faktorlar täsir edip biler (21, 105).
Taryhy taýdan, formik kislotasynyň we beýleki degişli kislotalaryň ulanylyşy, esasan, haýwan we guş iýmitinde Salmonella bakteriýasynyň gönüden-göni gözegçiligine gönükdirilipdir (21). Bu barlaglaryň netijeleri dürli döwürlerde çap edilen birnäçe synlarda jikme-jik jemlenendir (18, 21, 26, 47, 104–106), şonuň üçin bu synlarda diňe şu barlaglaryň esasy netijeleriniň käbiri ara alnyp maslahatlaşylýar. Birnäçe barlaglar iýmit matrisalaryndaky formik kislotasynyň antimikrob işjeňliginiň formik kislotanyň dozasyna we täsir wagtyna, iýmit matrisasynyň çyglylygyna we iýmitdäki we haýwanyň aşgazan-içege ýolundaky bakteriýalaryň konsentrasiýasyna baglydygyny görkezdi (19, 21, 107–109). Iýmit matrisasynyň görnüşi we haýwan iýmitiniň ingredientleriniň çeşmesi hem täsir ediji faktorlardyr. Şeýlelik bilen, birnäçe barlaglar Salmonella derejesiniň haýwan önümlerinden bölünip alnan bakteriýa toksinleriniň ösümlik önümlerinden bölünip alnan bakteriýa toksinlerinden tapawutlanyp biljekdigini görkezdi (39, 45, 58, 59, 110–112). Şeýle-de bolsa, formik turşusy ýaly kislotalara reaksiýadaky tapawutlar iýmitde serowarlaryň ýaşaýşynyň we iýmitiň gaýtadan işlenilýän temperaturasynyň tapawutlary bilen baglanyşykly bolup biler (19, 113, 114). Kislota bilen işlenilen serowar reaksiýasyndaky tapawutlar guşlaryň hapalanan iýmit bilen hapalanmagynyň hem sebäbi bolup biler (113, 115) we wirulentlik geniniň ekspresiýasyndaky tapawutlar hem rol oýnap biler (116). Kislota çydamlylygyndaky tapawutlar, iýmit bilen berilýän kislotalar ýeterlik derejede buferleşdirilmedik bolsa, öz gezeginde, ösdürilip ýetişdirilýän gurşawlarda Salmonella-nyň ýüze çykarylmagyna täsir edip biler (21, 105, 117–122). Iýmitiň fiziki görnüşi (bölejikleriň ululygy babatda) aşgazan-içege ýolunda formik turşusynyň deňeşdirme elýeterliligine hem täsir edip biler (123).
Iýme goşulýan formik turşusynyň antimikrob işjeňligini optimizirlemek strategiýalary hem möhümdir. Iýmit zawodynyň enjamlaryna zyýan ýetirip biljek zyýany we haýwan iýminiň tagamlylygy bilen baglanyşykly meseleleri azaltmak üçin iýmit garyşdyrmazdan öň ýokary derejede hapalanýan iýmit maddalary üçin kislotanyň ýokary konsentrasiýalary teklip edildi (105). Jones (51) himiki arassalamakdan öň iýmitde bar bolan Salmonellalaryň himiki işlemeden soň iýmit bilen gatnaşykda bolan Salmonellalara garanyňda gözegçilik etmegiň has kyn bolýandygyny netije çykardy. Iýmit zawodynda gaýtadan işlenilende iýmitiň termiki işlenilmegi, iýmitiň Salmonella bilen hapalanmagyny çäklendirmek üçin aralaşma hökmünde teklip edildi, ýöne bu iýmitiň düzümine, bölejikleriniň ululygyna we üwemek prosesi bilen baglanyşykly beýleki faktorlara baglydyr (51). Kislotalaryň antimikrob işjeňligi hem temperatura baglydyr we organiki kislotalaryň gatnaşmagynda ýokary temperatura Salmonella üçin sinergetik tormozlaýjy täsir edip biler, bu Salmonellalaryň suwuk medeniýetlerinde syn edilýär (124, 125). Salmonella bilen hapalanan iýmitleriň birnäçe barlaglary ýokary temperaturanyň iýmit matrisasyndaky kislotalaryň netijeliligini ýokarlandyrýandygy baradaky pikiri goldaýar (106, 113, 126). Amado we beýlekiler. (127) dürli mal iýmlerinden bölünip alynýan we kislotalaşdyrylan mal pelletlerine sanjym edilen Salmonella enterica we Escherichia coli bakteriýalarynyň 10 ştammynda temperatura we kislotanyň (formik ýa-da süýt kislotasy) özara täsirini öwrenmek üçin merkezi kompozit dizaýny ulandy. Olar kislota we bakteriýa izolýatynyň görnüşi bilen birlikde mikroblaryň azalmagyna täsir edýän esasy faktoryň ýylylygyň bolandygy barada netijä geldiler. Kislota bilen sinergetik täsir henizem agdyklyk edýär, şonuň üçin pes temperatura we kislota konsentrasiýalary ulanylyp bilner. Şeýle-de bolsa, olar formik kislota ulanylanda sinergetik täsirleriň hemişe synlanmaýandygyny hem bellediler, bu bolsa olary formik kislotasynyň ýokary temperaturada uçup gitmeginiň ýa-da iýmit matrisasynyň komponentleriniň bufer täsirleriniň faktor bolandygyna şübhelenmäge mejbur etdi.
Haýwanlara iýmit bermezden öň iýmitiň saklanyş möhletini çäklendirmek, iýmitlendirme wagtynda haýwanyň bedenine iýmit arkaly geçýän kesel döredijileriň girmeginiň öňüni almagyň bir usulydyr. Şeýle-de bolsa, iýmitdäki kislota aşgazan-içege ýoluna girenden soň, ol öz antimikrob täsirini dowam etdirip biler. Aşgazan-içege ýolunda ekzogen usulda berilýän kislotaly maddalaryň antimikrob täsiri dürli faktorlara, şol sanda aşgazan turşusynyň konsentrasiýasyna, aşgazan-içege ýolunyň işjeň ýerine, aşgazan-içege ýolunyň pH we kislorod mukdaryna, haýwanyň ýaşyna we aşgazan-içege mikroblarynyň populýasiýasynyň deňeşdirme düzümine (bu aşgazan-içege ýolunyň ýerleşýän ýerine we haýwanyň ýetişenligine baglydyr) bagly bolup biler (21, 24, 128–132). Mundan başga-da, aşgazan-içege ýolundaky anaerob mikroorganizmleriň ýaşaýan populýasiýasy (monogastrik haýwanlaryň ýetişenlerinde aşaky aşgazan ýolunda agdyklyk edýän) fermentasiýa arkaly organiki kislotalary işjeň öndürýär, bu bolsa öz gezeginde aşgazan-içege ýoluna girýän wagtlaýyn kesel döredijilere antagonistik täsir edip biler (17, 19–21).
Irki barlaglaryň köpüsi towuklaryň aşgazan-içege ýolundaky Salmonellalary çäklendirmek üçin organiki turşularyň, şol sanda format turşularynyň ulanylmagyna gönükdirildi, bu barada birnäçe synlarda jikme-jik ara alnyp maslahatlaşyldy (12, 20, 21). Bu barlaglar bilelikde seredilende, birnäçe esasy gözegçilikler edilip bilner. McHan we Shotts (133) formik we propion turşusyny iýmitlendirmegiň bakteriýalar bilen sanjym edilen towuklaryň kor içegesinde Salmonella Typhimurium derejesini peseldendigini habar berdiler we olary 7, 14 we 21 günlüklerinde ölçediler. Şeýle-de bolsa, Hume we beýlekiler (128) C-14 bilen belgilenen propionaty gözegçilik edende, iýmitde propionatyň örän az mukdarynyň kor içege ýetip biljekdigi barada netijä geldiler. Munuň formik turşusy üçin hem dogrudygyny ýa-da ýokdugyny anyklamak gerek. Şeýle-de bolsa, ýakynda Bourassa we beýlekiler... (134) bakteriýalar bilen sanjym edilen towuklaryň kor içegesinde formik we propion turşusyny bermegiň Salmonella Typhimurium derejesini peseldendigini habar berdi, bu bakteriýalar 7, 14 we 21 günlük ýaşynda kesgitlendi. (132) broýler towuklaryna 6 hepdelik ösüş döwründe 4 g/t formik turşusyny bermegiň kor içegedäki S. Typhimurium konsentrasiýasyny anyklaýyş derejesinden aşak düşürendigini belledi.
Iýmitde formik turşusynyň bolmagy guşlaryň aşgazan-içege ýollarynyň beýleki böleklerine täsir edip biler. Al-Tarazi we Alşawabkeh (134) formik turşusynyň we propion turşusynyň garyndysynyň ekinde we kor içegede Salmonella pullorum (S. PRlorum) hapalanmagyny azaldyp biljekdigini görkezdiler. Tompson we Hinton (129) formik turşusynyň we propion turşusynyň söwda taýdan elýeterli garyndysynyň ekinde we içegede iki kislotanyň konsentrasiýasyny ýokarlandyrýandygyny we wekilçilikli ideg şertlerinde in vitro modelde Salmonella Enteritidis PT4-e garşy bakterisid täsir edýändigini bellediler. Bu pikir Bird we beýlekileriň in vivo maglumatlary bilen goldanylýar. (135) ibermezden öň simulýasiýa edilen açlyk döwründe broýler towuklarynyň içimlik suwuna formik turşusyny goşdular, bu bolsa guş eti gaýtadan işleýän zawoda daşalmazdan öň açlyk çekýän broýler towuklaryna meňzeşdir. Içilýän suwa formik turşusynyň goşulmagy ekinde we epididimde S. Typhimurium-yň sanynyň azalmagyna we S. Typhimurium-pozitiw ekinleriň ýygylygynyň azalmagyna getirdi, ýöne pozitiw epididimiň sany azalmady (135). Organiki turşularyň aşgazan-içege ýollarynyň aşaky böleginde işjeň bolanda olary gorap bilýän eltip beriş ulgamlarynyň işlenip düzülmegi netijeliligi ýokarlandyrmaga kömek edip biler. Mysal üçin, formik turşusynyň mikrokapsulýasiýasy we ony iýmite goşmak, içege içindäki içegede Salmonella Enteritidis-iň sanyny azaltýandygy görkezildi (136). Şeýle-de bolsa, bu haýwanyň görnüşine baglylykda üýtgeşik bolup biler. Mysal üçin, Walia we beýlekiler (137) formik turşusy, limon turşusy we efir ýagynyň kapsulalarynyň garyndysy bilen iýmitlenen 28 günlük doňuzlaryň içegesinde ýa-da limfa düwünlerinde Salmonella-nyň azalandygyny görmändiler we 14-nji günde Salmonella-nyň najas bilen bölünip çykmagy azalsa-da, 28-nji günde azalmady. Olar Salmonella-nyň doňuzlar arasynda gorizontal geçişiniň öňüniň alnandygyny görkezdiler.
Maldarçylykda garynja turşusynyň antimikrob agent hökmünde ulanylmagynyň öwrenilmegi, esasan, iýmit arkaly geçýän Salmonellalara gönükdirilen bolsa-da, beýleki aşgazan-içege kesel döredijilerine gönükdirilen käbir gözlegler hem bar. Kowanda we beýlekiler tarapyndan geçirilen in vitro gözlegler (68) garynja turşusynyň Escherichia coli we Campylobacter jejuni ýaly beýleki aşgazan-içege kesel döredijilerine garşy hem netijeli bolup biljekdigini görkezýär. Öňki gözlegler organiki turşularyň (meselem, süýt turşusy) we garynja turşusyny düzüm bölegi hökmünde öz içine alýan täjirçilik garyndylarynyň guşçulykda Campylobacter derejesini peseldip biljekdigini görkezdi (135, 138). Şeýle-de bolsa, Beýer we beýlekiler tarapyndan öň bellenilişi ýaly (67), garynja turşusyny Campylobacter-e garşy antimikrob agent hökmünde ulanmak seresaplylygy talap edip biler. Bu açyş, guşçulykda iýmit goşundysy üçin aýratyn kynçylyk döredýär, sebäbi garynja turşusy C. jejuni üçin esasy dem alyş energiýa çeşmesidir. Mundan başga-da, onuň aşgazan-içege nişasynyň bir böleginiň formate ýaly aşgazan-içege bakteriýalary tarapyndan öndürilen garyşyk kislota fermentasiýa önümleri bilen metabolik özara iýmitlenmek bilen baglanyşyklydygy çak edilýär (139). Bu garaýşyň belli bir esaslary bar. Format C. jejuni üçin himioattraktant bolany üçin, formatedegidrogenaza we gidrogenaza kemçilikleri bolan goşa mutantlar, ýabany görnüşli C. jejuni ştammlary bilen deňeşdirilende, broýler towuklarynda kokal kolonizasiýa derejesini peseltdi (140, 141). Daşarky formik turşusynyň goşundysynyň towuklarda C. jejuni tarapyndan aşgazan-içege ýolunyň kolonizasiýasyna nähili derejede täsir edýändigi henizem belli däl. Hakyky aşgazan-içege formasynyň konsentrasiýalary beýleki aşgazan-içege bakteriýalary tarapyndan format katabolizmi ýa-da ýokarky aşgazan-içege ýolunda formatyň siňmegi sebäpli pes bolup biler, şonuň üçin birnäçe üýtgeýjiler muňa täsir edip biler. Mundan başga-da, formate käbir aşgazan-içege bakteriýalary tarapyndan öndürilýän mümkin fermentasiýa önümi bolup, ol aşgazan-içege formatynyň umumy derejesine täsir edip biler. Aşgazan-içege düzüminde formatyň mukdaryny kesgitlemek we metagenomikany ulanmak arkaly formatedegidrogenaza genlerini kesgitlemek formate öndürýän mikroorganizmleriň ekologiýasynyň käbir taraplaryna aýdyňlyk getirip biler.
Rot we beýlekiler (142) broýler towuklaryna antibiotik enrofloksasin ýa-da formik, sirke we propion kislotalarynyň garyndysyny bermegiň antibiotiklere garşylykly Escherichia coli-niň ýaýramagyna täsirini deňeşdirdiler. Umumy we antibiotiklere garşylykly E. coli izolýatlary 1 günlük broýler towuklaryndan alnan umumy fekal nusgalarda we 14 we 38 günlük broýler towuklaryndan alnan kokal nusgalarynda sanaldy. E. coli izolýatlary her bir antibiotik üçin öň kesgitlenen geçiş nokatlaryna laýyklykda ampisilline, sefotaksime, siprofloksasine, streptomisine, sulfametoksazola we tetrasikline garşylyk görkezmek üçin synagdan geçirildi. Degişli E. coli populýasiýalary san taýdan kesgitlenen we häsiýetlendirilende, enrofloksasin hem-de kislota kokteýli goşundysy 17 we 28 günlük broýler towuklarynyň kokasyndan bölünip alnan E. coli-niň umumy sanyny üýtgetmedi. Enrofloksasin goşmaça iýmit bilen iýmitlenen guşlarda siprofloksasin-, streptomisin-, sulfametoksazol- we tetrasikline çydamly E. coli-niň derejesi ýokarlandy we sefotaksime çydamly E. coli-niň derejesi kokteýl bilen iýmitlendirildi. Kokteýl bilen iýmitlendirilen guşlarda, gözegçilik we enrofloksasin goşmaça iýmit bilen iýmitlendirilen guşlara garanyňda, kokteýlde ampisilline we tetrasikline çydamly E. coli-niň sany azaldy. Garyşyk kislota bilen iýmitlendirilen guşlarda, enrofloksasin bilen iýmitlenen guşlara garanyňda, kokteýlde siprofloksasin- we sulfametoksazol-çydamly E. coli-niň sany hem azaldy. Kislotalaryň umumy E. coli sanyny azaltmazdan antibiotiklere çydamly E. coli-niň sanyny azaltmagynyň mehanizmi henizem belli däl. Şeýle-de bolsa, Rot we beýlekileriň geçiren gözlegleriniň netijeleri enrofloksasin toparynyň netijeleri bilen gabat gelýär. (142) Bu, Cabezon we beýlekiler tarapyndan beýan edilen plazmid bilen baglanyşykly ingibitorlar ýaly E. coli-de antibiotiklere çydamlylyk genleriniň ýaýramagynyň azalandygynyň alamaty bolup biler. (143). Formik turşusy ýaly iýmit goşundylarynyň gatnaşmagynda guşlaryň aşgazan-içege populýasiýasynyň plazmid arkaly antibiotiklere garşy durmagynyň has çuňňur seljermesini geçirmek we aşgazan-içege rezistomasyny bahalandyrmak arkaly bu seljermäni has-da kämilleşdirmek gyzykly bolardy.
Patogenlere garşy iň gowy antimikrob iýmit goşundylarynyň işlenip düzülmegi, ideal ýagdaýda, umumy aşgazan-içege florasyna, esasanam eýe üçin peýdaly hasaplanýan mikrobiotalara minimal täsir etmelidir. Şeýle-de bolsa, ekzogen usulda berilýän organiki kislotalar ýaşaýan aşgazan-içege mikrobiotasyna zyýanly täsir edip biler we belli bir derejede olaryň patogenlere garşy gorag häsiýetlerini ýok edip biler. Mysal üçin, Tompson we Hinton (129) formik we propion kislotalarynyň garyndysy bilen iýmitlendirilýän ýumurtga towuklarynda ekin süýt kislotasynyň derejesiniň peselendigini synladylar, bu bolsa ekinde bu ekzogen organiki kislotalaryň bolmagynyň ekin laktobakteriýalarynyň azalmagyna getirýändigini görkezýär. Ekin laktobakteriýalary Salmonella üçin päsgelçilik hasaplanýar we şonuň üçin bu ýaşaýan ekin mikrobiotasynyň bozulmagy Salmonellalaryň aşgazan-içege ýoluna kolonizasiýasynyň üstünlikli azalmagyna zyýanly bolup biler (144). Açykgöz we beýlekiler guşlaryň aşgazan-içege ýolunyň aşaky bölegine täsiriniň has pes bolup biljekdigini anykladylar. (145) Formik kislotasy bilen kislotalaşdyrylan suw içýän 42 günlük broýler towuklarynda umumy içege florasynda ýa-da Escherichia coli sanynda hiç hili tapawut tapylmady. Awtorlar munuň formatanyň ýokarky aşgazan-içege ýolunda metabolizlenmegi bilen baglanyşykly bolmagynyň mümkindigini öňe sürdüler, bu bolsa ekzogen görnüşde berlen gysga zynjyrly ýag kislotalary (SCFA) bilen beýleki barlagçylar tarapyndan hem syn edildi (128, 129).
Formik turşusyny kapsulasiýanyň haýsydyr bir görnüşi arkaly goramak, onuň aşaky aşgazan-içege ýoluna ýetmegine kömek edip biler. (146) mikrokapsullanan formik turşusynyň goralmadyk formik turşusy bilen iýmitlenen doňuzlara garanyňda doňuzlaryň kor içegesinde umumy gysga zynjyrly ýag turşusynyň (SCFA) mukdaryny ep-esli artdyrandygyny belledi. Bu netije awtorlary formik turşusynyň dogry goralan ýagdaýynda aşaky aşgazan-içege ýoluna netijeli ýetip biljekdigini aýtmaga mejbur etdi. Şeýle-de bolsa, format we laktat konsentrasiýalary ýaly başga-da birnäçe parametrler, gözegçilik iýmiti bilen iýmitlenen doňuzlardakydan ýokary bolsa-da, goralmadyk format iýmiti bilen iýmitlenen doňuzlardakydan statistik taýdan tapawutlanmady. Goralmadyk we goralan formik turşusy bilen iýmitlenen doňuzlarda süýt turşusynyň üç esse golaý artandygyny görkezse-de, laktobakteriýalaryň sany iki bejergi bilen hem üýtgemedi. Bu usullar bilen anyklanmaýan kor içegedäki beýleki süýt turşusyny öndürýän mikroorganizmler üçin tapawutlar has aýdyň bolup biler (1) we/ýa-da (2) metabolik işjeňligine täsir edýän, şeýlelik bilen fermentasiýa nusgasyny üýtgedýän, ýaşaýan laktobakteriýalar has köp süýt turşusyny öndürýän ýagdaýda.
Iýmit goşundylarynyň oba hojalyk haýwanlarynyň aşgazan-içege ulgamyna täsirini has takyk öwrenmek üçin has ýokary çözgütli mikrobial identifikasiýa usullary gerek. Soňky birnäçe ýylyň dowamynda mikrobiom taksonlaryny kesgitlemek we mikrobial jemgyýetleriň dürlüligini deňeşdirmek üçin 16S RNT geniniň indiki nesil sekwensiýasy (NGS) ulanyldy (147), bu bolsa iýmit iýmit goşundylary bilen guş etiniň ýaly iýmit haýwanlarynyň aşgazan-içege mikrobiotasynyň arasyndaky özara täsirleri has gowy düşünmäge mümkinçilik berdi.
Birnäçe gözleglerde towuklaryň aşgazan-içege mikrobiomynyň goşmaça iýmitlendirmäge bolan jogabyny bahalandyrmak üçin mikrobiom yzygiderliligi ulanyldy. Oakley we beýlekiler (148) içimlik suwunda ýa-da iýmitinde formik kislotanyň, propion kislotasynyň we orta zynjyrly ýag kislotalarynyň dürli kombinasiýalary bilen goşmaça iýmitlendirilen 42 günlük broýler towuklarynda gözleg geçirdiler. Immunizasiýa edilen towuklara nalidiksin kislotasyna çydamly Salmonella typhimurium ştammy berildi we olaryň sekalary 0, 7, 21 we 42 günlük ýaşynda aýryldy. 454 pirosekwensiýa üçin sekal nusgalary taýýarlanyldy we yzygiderliligiň netijeleri klassifikasiýa we meňzeşlik deňeşdirmesi üçin bahalandyryldy. Umuman alanyňda, bejergiler sekal mikrobiomyna ýa-da S. Typhimurium derejesine düýpli täsir etmedi. Şeýle-de bolsa, mikrobiomyň taksonomiki seljermesi bilen tassyklanylyşy ýaly, guşlar garradygyça Salmonella anyklaýyş derejesi umumy derejede pese gaçdy we Salmonella yzygiderliliginiň deňeşdirme mukdary hem wagtyň geçmegi bilen pese gaçdy. Awtorlar broýler towuklary garradygyça, kokal mikrobiomynyň dürlüliginiň artýandygyny, aşgazan-içege florasynda iň möhüm üýtgeşmeleriň ähli bejeriş toparlarynda syn edilendigini belleýärler. Ýakynda geçirilen bir gözlegde Hu we beýlekiler (149) iki tapgyrda (1–21 gün we 22–42 gün) ýygnalan broýler towuklaryndan kokal mikrobiomynyň nusgalaryna suw içmegiň we organiki kislotalaryň (formik kislota, sirke kislotasy, propion kislotasy we ammonium formaty) we wirginiamisiniň garyndysy bilen iýmitlendirmegiň täsirini deňeşdirdiler. 21 günlük bejeriş toparlarynda kokal mikrobiomynyň dürlüliginde käbir tapawutlar syn edilse-de, 42 günlükde α- ýa-da β-bakteriýalarynyň dürlüliginde hiç hili tapawut ýüze çykarylmady. 42 günlükde tapawutlaryň ýokdugyny göz öňünde tutup, awtorlar ösüş artykmaçlygynyň iň gowy dürli mikrobiomyň ir döredilmegi bilen baglanyşykly bolmagynyň mümkindigini çakladylar.
Diňe kor içege mikrob jemgyýetine gönükdirilen mikrobiom analizi iýmit organiki turşularynyň täsiriniň iň köp böleginiň aşgazan-içege ýolunda bolýandygyny görkezmezligi mümkin. Hume we beýlekileriň (128) netijelerinde görkezilişi ýaly, broýler towuklarynyň ýokarky aşgazan-içege ýolunyň mikrobiomy iýmit organiki turşularynyň täsirine has duýgur bolup biler. Hume we beýlekileriň (128) netijelerinde görkezilişi ýaly. Hume we beýlekileriň (128) ekzogen goşulan propionatyň köpüsiniň guşlaryň ýokarky aşgazan-içege ýolunda siňdirilýändigini görkezdiler. Aşgazan-içege mikroorganizmleriniň häsiýetnamasy boýunça soňky barlaglar hem bu garaýyşy goldaýar. Nawa we beýlekileriň (150) organiki turşularyň [DL-2-hidroksi-4 (metiltio)butir turşusy], formik turşusynyň we propion turşusynyň (HFP) garyndysynyň birleşmesiniň içege mikrobiotasyna täsir edýändigini we towuklaryň ileumynda laktobasillus kolonizasiýasyny artdyrýandygyny görkezdiler. Ýakynda, Goodarzi Borojeni we beýlekileriň... (150) organiki turşu garyndysynyň [DL-2-gidroksi-4(metiltio)ýag turşusy], formik turşusynyň we propion turşusynyň (HFP) utgaşmasynyň içege mikrobiotasyna täsir edýändigini we towuklaryň ileumynda Lactobacillus kolonizasiýasyny artdyrýandygyny görkezdi. (151) broýler towuklaryny formik turşusynyň we propion turşusynyň garyndysy bilen iki konsentrasiýada (0,75% we 1,50%) 35 günläp iýmitlendirmegi öwrendi. Tejribäniň ahyrynda ekin, aşgazan, ileumyň distal üçden iki bölegi we kor içege aýryldy we RT-PCR ulanyp, belli bir aşgazan-içege florasynyň we metabolitleriniň mukdaryny seljermek üçin nusgalar alyndy. Kulturada organiki turşularyň konsentrasiýasy Lactobacillus ýa-da Bifidobacteriumyň köplügine täsir etmedi, ýöne Clostridiumyň sanyny köpeltdi. Ileumda ýeke-täk üýtgeşmeler Lactobacillus we Enterobacter-iň azalmagy boldy, kor içegede bolsa bu flora üýtgewsiz galdy (151). Organiki turşu goşundysynyň iň ýokary konsentrasiýasynda ekinde umumy süýt turşusynyň konsentrasiýasy (D we L) peseldi, iki organiki turşunyň hem içegede konsentrasiýasy peseldi we kor içegede organiki turşularyň konsentrasiýasy pes boldy. Ileumda hiç hili üýtgeşme bolmady. Gysga zynjyrly ýag turşularyna (SCFA) gelende bolsa, organiki turşular bilen iýmitlenen guşlaryň ekininde we içegesinde ýeke-täk üýtgeşme propionat derejesinde boldy. Organiki turşunyň pes konsentrasiýasy bilen iýmitlenen guşlarda ekinde propionatyň takmynan on esse artmagy görkezildi, organiki turşunyň iki konsentrasiýasy bilen iýmitlenen guşlarda bolsa içegede propionatyň degişlilikde sekiz we on bäş esse artmagy görkezildi. Ileumda asetatyň artmagy iki esseden az boldy. Umuman alanyňda, bu maglumatlar daşarky organiki turşularyň ulanylmagynyň täsirleriniň köpüsiniň hasylda aýdyň bolandygy, organiki turşularyň bolsa aşaky aşgazan-içege mikrob jemgyýetine minimal täsir edendigi baradaky pikiri goldaýar, bu bolsa ýokarky aşgazan-içege relsleriniň ýaşaýan florasynyň fermentasiýa nusgalarynyň üýtgedilip biljekdigini görkezýär.
Elbetde, aşgazan-içege ýolunyň ähli ýerinde mikroblaryň formalaşdyrmaga bolan reaksiýalaryny doly düşündirmek üçin mikrobiomyň has çuňňur häsiýetlendirilmegi zerurdyr. Aýratyn aşgazan-içege bölümleriniň, esasanam ekin ýaly ýokarky bölümleriň mikrob taksonomiýasynyň has çuňňur seljermesi mikroorganizmleriň käbir toparlarynyň saýlanyşy barada has giňişleýin maglumat berip biler. Olaryň metabolik we fermentatiw işjeňligi aşgazan-içege ýoluna girýän patogenler bilen antagonistik gatnaşygynyň bardygyny ýa-da ýokdugyny hem kesgitläp biler. Guşlaryň ömrüniň dowamynda kislotaly himiki goşundylaryň täsiriniň has "kislota çydamly" ýaşaýan bakteriýalary saýlap alýandygyny ýa-da almaýandygyny we bu bakteriýalaryň bolmagynyň we/ýa-da metabolik işjeňliginiň patogenleriň kolonizasiýasyna goşmaça päsgelçilik döredip biljekdigini ýa-da döretmejekdigini anyklamak üçin metagenomik seljermeleri geçirmek hem gyzykly bolardy.
Formik turşusy köp ýyllaryň dowamynda haýwan iýminde himiki goşundy we silos turşulaşdyryjy hökmünde ulanylyp gelinýär. Onuň esasy ulanylyşlarynyň biri iýmitdäki patogenleriň sanyny we soňra guşlaryň aşgazan-içege ýolunda kolonizasiýasyny çäklendirmek üçin antimikrob täsiridir. In vitro barlaglar formik turşusynyň Salmonella we beýleki patogenlere garşy deňeşdirme boýunça netijeli antimikrob serişdesidigini görkezdi. Şeýle-de bolsa, iýmit matrisalarynda formik turşusynyň ulanylmagy iýmit maddalaryndaky organiki maddalaryň köp mukdary we olaryň potensial buferleşdiriji ukyby bilen çäklendirilip bilner. Formik turşusy iýmit ýa-da içimlik suwy arkaly kabul edilende Salmonella we beýleki patogenlere garşy antagonistik täsir edýän ýaly. Şeýle-de bolsa, bu antagonizm esasan ýokarky aşgazan-içege ýolunda ýüze çykýar, sebäbi propion turşusynda bolşy ýaly, formik turşusynyň konsentrasiýasy aşaky aşgazan-içege ýolunda peselip biler. Formik turşusyny kapsulalaşdyrmak arkaly goramak konsepsiýasy aşaky aşgazan-içege ýoluna has köp kislota bermegiň mümkin bolan usulyny hödürleýär. Mundan başga-da, barlaglar organiki turşularyň garyndysynyň guşlaryň işini gowulandyrmakda ýeke bir turşuny bermekden has netijelidigini görkezdi (152). Gastrointestinal ýollardaky Kampilobakter formata dürli reaksiýa berip biler, sebäbi ol formaty elektron donor hökmünde ulanyp bilýär we format onuň esasy energiýa çeşmesi bolup durýar. Gastrointestinal ýollardaky format konsentrasiýasynyň ýokarlanmagynyň Kampilobakter üçin peýdaly boljakdygy belli däl we bu formaty substrat hökmünde ulanyp bilýän beýleki gastrointestinal floralara baglylykda bolup bilmez.
Aşgazan-içege çukurynyň patogen däl ýaşaýan aşgazan-içege mikroblaryna täsirini öwrenmek üçin goşmaça barlaglar gerek. Biz aşgazan-içege mikrobiomynyň eýe üçin peýdaly agzalaryna täsir etmezden, patogenleri saýlama görnüşde nyşana almagy makul bilýäris. Şeýle-de bolsa, bu ýaşaýan aşgazan-içege mikrobiom jemgyýetleriniň mikrobiom yzygiderliliginiň has çuňňur seljermesini talap edýär. Çuruşga kislotasy bilen işlenen guşlaryň içege mikrobiomy barada käbir barlaglar çap edilse-de, ýokarky aşgazan-içege mikrobiom jemgyýetine has köp üns bermek gerek. Mikroorganizmleri kesgitlemek we çukur kislotasynyň barlygynda ýa-da ýoklugynda aşgazan-içege mikrobiom jemgyýetleriniň arasyndaky meňzeşlikleri deňeşdirmek doly düşündiriş bolup bilmez. Düzümi boýunça meňzeş toparlaryň arasyndaky funksional tapawutlary häsiýetlendirmek üçin metabolomika we metagenomika ýaly goşmaça seljermeler gerek. Şeýle häsiýetlendirme aşgazan-içege mikrobiom jemgyýeti bilen guşlaryň çukur kislotasyna esaslanýan gowulandyryjylara bolan işjeňlik reaksiýalarynyň arasyndaky gatnaşygy kesgitlemek üçin örän möhümdir. Aşgazan-içege funksiýasyny has takyk häsiýetlendirmek üçin köp sanly çemeleşmeleri birleşdirmek has netijeli organiki turşulary goşmak strategiýalaryny işläp düzmäge mümkinçilik bermeli we netijede iýmit howpsuzlygynyň töwekgelçiliklerini çäklendirip, guşlaryň saglygynyň we işjeňliginiň iň gowy çaklamalaryny gowulandyrmaly.
SR bu syny DD we KR-iň kömegi bilen ýazdy. Ähli awtorlar bu synyda görkezilen işe uly goşant goşdular.
Awtorlar bu syny ýazmak we çap etmek üçin Anitox korporasiýasy tarapyndan maliýeleşdirme alnandygyny yglan edýärler. Maliýeleşdirijiler bu syny makalasynda beýan edilen garaýyşlara we netijelere ýa-da ony çap etmek kararyna hiç hili täsir etmediler.
Galan awtorlar ylmy-barlag işleriniň mümkin bolan bähbitleriň çaknyşmasy hökmünde düşünilip bilinjek islendik täjirçilik ýa-da maliýe gatnaşyklarynyň ýoklugynda geçirilendigini yglan edýärler.
Doktor DD Arkanzas Uniwersitetiniň Aspirantura Mekdebiniň Hormatlanan Mugallymçylyk Stipendiýasynyň goldawy, şeýle hem Arkanzas Uniwersitetiniň Hüjre we Molekulýar Biologiýa Maksatnamasynyň we Azyk Ylymlary Bölüminiň dowamly goldawy üçin minnetdarlyk bildirýär. Mundan başga-da, awtorlar bu syny ýazmakda ilkinji goldaw üçin Anitox kompaniýasyna minnetdarlyk bildirýärler.
1. Dibner JJ, Richards JD. Oba hojalygynda antibiotikleriň ösüşini höweslendiriji serişdeleriň ulanylyşy: taryhy we täsir ediş mehanizmleri. Guşçulyk ylmy (2005) 84:634–43. doi: 10.1093/ps/84.4.634
2. Jones FT, Rick SC. Guşçulyk iýmitinde antimikroblaryň ösüşiniň we gözegçiliginiň taryhy. Guşçulyk ylmy (2003) 82:613–7. doi: 10.1093/ps/82.4.613
3. Broom LJ. Antibiotikleriň ösüş höweslendirijileriniň subinhibitor teoriýasy. Guşçulyk ylmy (2017) 96:3104–5. doi: 10.3382/ps/pex114
4. Sorum H, L'Abe-Lund TM. Iýmit arkaly ýaýraýan bakteriýalarda antibiotiklere garşylyk — global bakteriýa genetiki torlaryndaky bozulmalaryň netijeleri. Halkara Iýmit Mikrobiologiýasy Žurnaly (2002) 78:43–56. doi: 10.1016/S0168-1605(02)00241-6
5. Van Immerseel F, Cauwaerts K, Devriese LA, Heesebroek F, Ducatel R. Iýmde Salmonella bakteriýasynyň öňüni almak üçin iým goşundylary. Dünýä guşçulyk ylmy žurnaly (2002) 58:501–13. doi: 10.1079/WPS20020036
6. Angulo FJ, Baker NL, Olsen SJ, Anderson A, Barrett TJ. Oba hojalygynda mikroblara garşy ulanylyş: adamlara mikroblara garşy garşylygyň geçirilmeginiň öňüni almak. Çagalaryň ýokanç keselleri boýunça seminarlar (2004) 15:78–85. doi: 10.1053/j.spid.2004.01.010
7. Lekshmi M, Ammini P, Kumar S, Varela MF. Azyk önümçiligi gurşawy we haýwanlardan alynýan adam kesel döredijilerinde antimikrob garşylygynyň ösüşi. Mikrobiologiýa (2017) 5:11. doi: 10.3390/microorganisms5010011
8. Lourenço JM, Seidel DS, Callaway TR. 9-njy bap: Antibiotikler we içege funksiýasy: taryhy we häzirki ýagdaýy. In: Ricke SC, red. Guşçulykda içege saglygyny gowulandyrmak. Kembrij: Burley Dodd (2020). Sahypalar 189–204. DOI: 10.19103/AS2019.0059.10
9. Rik SC. No. 8: Arassaçylyk iýmitlenmesi. In: Dewulf J, van Immerzeel F, neşirler. Haýwan öndürmekde we weterinariýa lukmançylygynda biosfera howpsuzlygy. Leuven: ACCO (2017). 144–76 sahypalar.